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ショウキランの種子散布:カマドウマ類による被食散布の更なる証拠 [原著]

Suetsugu (2018) Seed dispersal in the mycoheterotrophic orchid Yoania japonica: Further evidence for endozoochory by camel crickets. Plant Biology 20:707-712.

すでにギンリョウソウ、キバナノショウキラン、キヨスミウツボの果実をさまざまな節足動物が利用し、特にカマドウマ類が主な種子散布者であることは示されている。この論文では、ショウキランでも同じような動物が訪問し、カマドウマ類が主な果実消費者であり、排泄した種子の生理活性を見ているだけではなく、実際に発芽したことを野外で確認しているのがポイント。

2012年と2013年に長野県で調査を行っている。両年ともに夜間に果実消費を直接観察し(のべ40時間)、2012年はセンサー付き自動撮影カメラでも観察している。直接観察時に果実を消費したカマドウマ類を捕獲して、排泄した糞から種子を回収している。糞から回収した種子と果実から採集した種子はTTCで生理活性を確認し、発芽能力を比較している。さらに糞から回収した種子とコントロール種子をショウキランの近くの地面に埋めて、1年後に回収することで、発芽の有無を確認している。

ヒメネズミとアナグマはカメラに撮影されたが、食べてはいない。果実が小さすぎるとは思えないし、哺乳類が食べないところに何か不思議がありそう。センサーが稼働するような動物が果実消費しているわけではないのは、先行研究と同じ結果。食べたのはカマドウマ類を中心とした節足動物で、アリとか甲虫も食べている。40時間でカマドウマ類の訪問回数が40回。

一度、ギンリョウソウの果実で直接観察してみようかな。
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キホオテナガザルはDracontomelon daoの重要な種子散布者 [原著]

Hai et al. (2018) Gibbons (Nomascus gabriellae) provide key seed dispersal for the Pacific walnut (Dracontomelon dao), in Asia's lowland tropical forest. Acta Oecologica 88:71-79.

ベトナムのCat Tien国立公園でキホオテナガザルがよく利用しているウルシ科Dracontomelon daoの種子散布を調べた研究。2014年11月から2015年9月にかけて、3個体からなる家族を追跡して、果実消費や移動距離などを調べている。2015年にこの家族の行動圏内で結実していた10個体を対象としている。調査対象木から東西南北4方向に20×1mの調査区を設定し(樹冠を超える)、結実期間中、そこに落下した果実、種子、皮を二日ごとに計数している。果実や種子に残された食痕から利用した動物(未利用、テナガザル、マカク、リス)を推定している。結実量は落下した未利用果実と皮の数から推定している。

キホオテナガザルの種子散布距離は、前日に1個体しか利用しなかった場合は、その個体を母樹とし、複数個体を利用していた場合は、1個体しか利用しなかったときの体内滞留時間から推定している。さらに短期間の種子の運命を散布者(テナガザル、マカク、未利用果実)×結実個体からの距離(5m間隔)×種子持ち去り動物の排除の有無(ケージ)の処理を6個体の結実木周辺で行い、のべ1080種子を実験に用いている。種子の発芽は6個体の結実木周辺で結実終了後も約2週間間隔で観察を継続し、発芽の有無を調べている。さらに散布者間(テナガザル、マカク、未利用果実)の発芽率の違いを播種実験から確認している。最後にこれらの情報をまとめてSDEを計算している。

学位論文としてまとめられている中に果実消費の詳細な情報などもあるようなので、続きの論文を期待したい。
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温帯林におけるゴールデンモンキーによる付着散布の証拠 [原著]

Chen et al. (2018) First evidence of epizoochorous seed dispersal by golden snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana) in temperate forest. Plant Ecology 219:417-427.

霊長類による被食散布はよく研究されているが、付着散布についての知見は非常に限られている。2016年7月から11月に中国の温帯林において、人なれしているゴールデンモンキーの群れの12個体(オス4個体、メス4個体、ワカモノ4個体)を対象として、3日ごとにブラッシングして、毛に付着している種子を回収して、同定している。

5科7属8種1920個の種子を回収し、オオダイコンソウ、ヤブジラミ、キンミズヒキなどが優占していた。これは調査地の78種の草本の10.3%の種数に該当する。個体あたり8個の種子を運んでおり、性別や成長段階で種子数に差は見られない。個体あたりが運んでいる種子数は決して多くはないし、掲載写真のようにたくさんの種子をつけた個体ばかりというわけではなさそう。さらにグルーミングで種子を外すこともあるので、地上を歩きまわっているイノシシなどと比べると頻繁に運ぶわけではなさそうだが、初めての報告としての価値が高い。
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木登りヤギさん反芻中に種子をまく [原著]

Delibes et al. (2017) Tree climbing goats disperse seeds during rumination
Frontiers in Ecology and the Environment 15:222-223.

モロッコで有名な木登りヤギが種子散布している可能性を指摘した論文。ヤギは険しい岩場を利用することはよく知られているが、木に登ることもある。モロッコでは、アカテツ科アルガンノキArgania spinosaに登って、その果実を利用する。1990年代からアルガンノキの種子からとれるアルガン油の市場価値が高まり、需要が増えてきた。アルガン油をとるには、まず果実から果肉を取り除き、核を破壊する必要がある。アルガンノキの果実をヤギに食べさせて、排泄された糞から核を取り出していると言われてきたが、実際は吐き戻しているらしい。モロッコのヤギ飼いたちも核は吐き戻していることを知っている。

有蹄類による被食散布は糞内容分析に注目したものが多いが、確かに吐き戻しでも種子散布しているし、カオヤイならホエジカやサンバーなどで普通に見られる現象。この研究では、ヤギに5種の果実(ヤシ科Chamaerops humilis、バラ科Crataegus monogyna、ニレ科Celtis australis、モクセイ科Olea europaea var. sylvestris、Olea europaea var. domestica、マメ科Ceratonia siliqua)を給餌して、吐き戻される種子の割合とその種子活性をTTC反応で検討している。というわけで、木登りヤギさんの話はイントロで使われているだけ。種子直径が10mmを超える大型種子2種(Chamaerops humilis、Olea europaea var. domestica)は30-45%の種子が吐き出され、その他は10%より少ない。

有蹄類による吐き戻し散布はそんなに見過ごされている種子散布システムだとは思わないけど、イントロの書き方とか上手なのだろうなあ。

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スマトラ島の劣化した森における鳥類相回復の潜在性を評価する [原著]

Marthy et al. (2017) Assessing the potential for avifauna recovery in degraded forests in Indonesia. Raffles Bulletin of Zoology 65:35-48.

東南アジアの中でもスマトラ島は急速に森林破壊が進んできた地域である。本研究では、スマトラ島のHarapan Rainforest Concessionの森林劣化の程度が異なる森を調査地として、鳥類の個体数密度を比較することで、劣化林と天然林で鳥類相を比較した過去の研究結果を狙っている。

調査地はジャンビ州と南スマトラ州にまたがる標高30-120mの低地林で、鳥類調査はジャンビ側の2箇所の伐採履歴の異なる森を利用している。伐採強度が高い森は1972年と2007年の2回の伐採が行われており、伐採強度が低い森は1992年に1回伐採されている。2kmの調査路を11本(強度伐採:6本、低度伐採:5本)設定し、各調査路に200m間隔でポイントカウント法の調査地を設定している(11ポイント/調査路)。調査期間中に各調査路を3回調査している(3調査×11調査路×11ポイント=363)。

ポイントカウント法による鳥類調査は2011年で、スマトラ島の多くの鳥類が繁殖を行う4月から6月に行っている。午前6時半から10時の鳥の活動ピークがある時間帯に調査を行い、鳥との水平距離はニコンのレーザー距離計を利用して測定している。同時にOlympus VN-8100PC Digital Voice RecorderにAudio Technica ATR-55 Condenser Shotgun Microphoneをつけて音声記録も行っている。生息環境の評価はポイントカウント法の調査区の半径25m以内の環境条件を記録して利用している。樹木は中心から近い胸高直径20cm以上の10個体の胸高直径や樹高、属レベルまでの同定を行っている。ただし、オオバギ属は種まで同定している。Canopy openness、Understory opennessなども測定しているが、前者は全天写真ではなく、Perspex sheetを使った手法を利用している。データ解析にはRのvegan、rich、specaccumを利用し、鳥類の個体数密度推定にはDISTANCE v.6.0を利用している。鳥類相と環境条件の対応はnMDSで解析している。

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スマトラの熱帯泥炭地の鳥類は改変された環境をあまり利用しない [原著]

Fujita et al. (2016) Low conservation value of converted habitat for avifauna in tropical peatland on Sumatra, Indonesia. Ecological Research 31:275-285.

インドネシアのスマトラ島のGiam Siak Kecil-Bukit Batuの泥炭地湿地林が改変されることで(泥炭湿地林の択抜林、Acacia crassicarpaの人工林(高管理)、ゴム林(低管理)、村周辺)、鳥類群集にどのような影響が及ぶのかをポイントカウント法により比較した研究。各環境に3本の1kmのトランセクトを設定し、各トランセクトにおいて250m間隔で4箇所のポイントカウント調査を行っている。

ポイントカウント法は朝と夕方に行い、択抜林では2011年10月に42箇所、その他の環境では2011年3月と5月に48箇所で調査を行っているが、調査時期が異なるので渡り鳥は解析対象とはしていない。記録鳥種は利用空間と食性から、採食ギルドに分類して、解析している。また、ポイントカウントと同じ場所で植生調査も行っている。種数の比較にはEstimateSを利用し、複数の指数を算出している。さらに異なる環境間の鳥類群集の比較にはNMDS、さらにANOSIMを利用している。

択抜林では、調査努力量に対して、鳥種が飽和しておらず、種数も多い。一方、残りの環境ではほぼ飽和しており、村周辺、ゴム林、アカシア林の順に記録種数が多い。中でも森林性鳥類の影響が大きく、択抜林では種数が飽和していないが、残りの環境ではゴム林、村周辺、アカシア林の順に記録種数が多い。NMDSプロットでは、択抜林が他の3環境とは異なる場所にプロットされる。村周辺とアカシア林は異なり、ゴム林はアカシア林に近いところに1箇所、村周辺に近いところに2箇所がプロットされている。

ただ、択抜林でサイチョウ類が記録されていないのにゴム林、村周辺で記録されているのはちょっと不思議。まあ、考察で述べられているように択抜林にいないわけではないようなので、単純に調査努力量の問題か、たまたまイチジクが結実していたとかではないだろうか。
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光合成をやめた植物におけるカマドウマ類による種子散布 [原著]

Suetsugu (2017) Independent recruitment of a novel seed dispersal system by camel crickets in achlorophyllous plants. New Phytologist doi/10.1111/nph.14859

カマドウマといえば、最近はハリガネムシとの関係が有名だけど、実は種子散布にも貢献していたことが解明された。葉緑素を持たず、系統的にも離れた3種の植物(キバナノショウキラン、ギンリョウソウ、キヨスミウツボ)を対象として、果実消費の直接観察と排除実験による果実消費者の特定、カマドウマ類(コノシタウマとマダラカマドウマ)の体内を通過した種子の発芽能力の確認から、これらの植物は被食散布によって種子を散布し、その主な種子散布者がカマドウマ類であることを示した研究。

静岡県の調査地において、2011年と2012年の結実期に自動撮影カメラで哺乳類や鳥類を観察したところ、アカネズミの訪問が記録されたが、果実を食べていなかった。一方、果実に食痕が残っていたことから、自動撮影カメラのセンサーには反応しない小型の生物が食べていることが推測された。2012年から2014年は主に夜間の直接観察により果実消費を記録している。キバナノショウキランで90時間、ギンリョウソウで50時間、キヨスミウツボで50時間の直接観察を行っている。

直接観察で果実消費が記録された無脊椎動物のうち、主な消費者であったカマドウマ類(コノシタウマとマダラカマドウマ)とツヤヒラタゴミムシ属について、野外の捕獲個体や実験室内で給餌した個体の糞内容分析を行い、実体顕微鏡下で種子の有無を確認し、種子が見つかったものはTTCで種子活性を確認している。カマドウマ類からは健全な種子が見つかるが、ゴミムシからは種子が見つかってない。さらにカマドウマ類から回収した種子の活性は果実から採集した種子の活性と同程度あることから、体内通過による種子への影響はなさそう。カマドウマ類の糞って、こんなにたくさんの種子が含まれているのか。

実物はギンリョウソウの果実しか見たことはないけど、どうしてアカネズミや他の哺乳類などがこの果実を食べないのか、逆にどうして無脊椎動物たちがそんなに集まるのかも不思議で、その辺にまだ秘密がありそうなシステム。実はギンリョウソウとか種子散布者がよくわからない液果はナメクジとかに種子散布されているのではないか?と書いたことがあるのだけど(北村俊平. 2013. フェノロジー研究 48:43-54)、カマドウマたちだったか。日本にもまだまだ見過ごされてきた生物間相互作用がありそうでワクワクする論文。
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有用資源を見つけて侵入種の種子散布を妨げる [原著]

Guzzetti et al. (2017) Bioprospeting on invasive plant species to prevent seed dispersal. Scientific Reports 7:13799.

DNAバーコーディングで鳥類の果実食を明らかにした研究の続き。イタリアで外来種として問題になっているスイカズラ、ヨウシュヤマゴボウ、セイヨウミザクラの3樹種はいずれも液果をつけ、動物による被食散布によって分布域を拡大していると考えられる。増加しつつある外来種を有効利用する方法として、それらの果実から有用資源を探してみましたという研究。

いずれの植物も抗酸化作用とか総フェノール量は熟した果実よりも未成熟な果実で多い。また成分分析の結果、市場価値のある成分も抽出することはできそう。若い果実を採集することで、鳥類による種子散布の機会を減らすことになり、結果的に分布域の拡大を制限することにつながるかもしれない。アプローチとしては、増えすぎた植物や動物から有用資源を探す日本で研究と似ているか。

こういった形式の研究であれば、わたしの職場でも共同研究になるか?
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DNAバーコーディングによる鳥類の食性から植林による復元効果を評価する [原著]

Galimberti et al. (2016) Evaluating the efficacy of restoration plantings through DNA barcoding of frugivorous bird diets. Conservation Biology 30:763-73.

イタリア北部の渡り鳥の経由地として利用される場所に液果樹種を植林したことによる復元効果を鳥類による果実利用の有無から検討した研究。カスミ網を用いて、糞を回収し、糞内容物に含まれる種子や植物片をDNAバーコーディングして、同定し、果実食を調べている。調査地は2011年冬に11種441本の在来種が植林された場所。ここで2011年、2012年、2013年の9月2日から11月2日までの2ヶ月間に渡り、毎日、カスミ網による捕獲調査を行い、ズグロムシクイの糞内容物を回収している。2011年の植林が2012年や2013年のズグロムシクイの食性に影響を与えているかを検討している。

糞内容分析から回収した種子は形態種に分類し、それらをDNAバーコーディングで再同定している。種子の形態でほとんど正しく同定できており、DNAバーコーディングを使っても同じ結果になりましたという表が載っている。例外はヨウシュヤマゴボウの種子にナンバンハコベが混じっていたことがDNAで判明したと書いてある。ンバンハコベの種子は変異が大きく、ヨウシュヤマゴボウの小さい種子に類似すると考察で書いてあるけど、外見で区別できるんじゃなかろうかと思うのは、わたしが種子散布研究者だからか?

糞内容分析には、植物の知識が必要で、植物片はDNAバーコーディングしないとわからないのも事実。実際、植物片のDNAバーコーディングから、種子が見つかっていない果実種が2種記録されており、回収された種子だけに基づくと果実食を過小評価することになる。果実食の年変動の効果はクリアーで、植栽された樹種の果実の利用が増えている。2013年に回収した糞からは2011年と比べると3.8倍も多くの植栽樹種の種子が含まれている。もともと調査地にあった外来種や在来種の割合は減少している。

ただ、さまざまな地域で行われているバンディング調査で糞を回収してもらって、専門家がいなくても鳥類の果実利用を一気にDNAバーコーディングで調査するようなこともできる点では有用な方法なんだろう。

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ポルトガルのChoupalにおける種子散布ネットワーク [原著]

Cruz et al. (2013) Seed dispersal networks in an urban novel ecosystem. European Journal of Forest Research 132:887-897.

ポルトガル中部にある都市公園内における植物と鳥類の種子散布ネットワークを果実センサスとカスミ網による糞内容分析に基づいて調べた研究で、特に侵入種の影響に注目している。調査地は1791年!に設立された公園で、多様な在来種が生息しているが、外来種フサアカシアAcacia dealbataメラノキシロンアカシアA. melanoxylon、ニワウルシAilanthus altissima、ヨウシュヤマゴボウPhytolacca americanaなども分布している。

調査帰化は2011年7月から2012年2月で、夏、秋、冬の季節でデータを集めている。果実量の季節変動は公園内にランダムに配置した10箇所の50mトランセクトを毎週歩き、トランセクトから1m以内にある果実数を計数している。同時期にカスミ網を用いた捕獲調査を行い、捕獲された鳥類の糞内容分析から果実食を明らかにしている。ネットワーク分析にあたり、各植物種の健全な種子を含んでいた糞の数を利用している。

トランセクト内で8種22797個の果実が計数され、このうち7種が在来種で、残り1種はヨウシュヤマゴボウ。果実量は秋や冬よりも夏で多いが、ヨウシュヤマゴボウの果実数が夏に多いことに起因する(ヨウシュヤマゴボウの果実数で全体の54%)。カスミ網による捕獲調査から35種1137個体の鳥類が捕獲され、うち30種から464個の糞が回収された。在来鳥類11種209個の糞から、15種(在来8種、外来3種、不明4種)、1244個(在来975個、外来224個、残りは不明種)の種子が見つかり、種子散布ネットワーク上で33リンク数となった。すべての季節においてズグロムシクイが主な種子散布者で、のべ11種937個の種子が見つかっている。ヨウシュヤマゴボウは5種の鳥類に利用されており、ズグロムシクイがそのうちの85%を占めている。ただし、ヨウシュヤマゴボウの果実数が占める割合と比べると種子散布ネットワーク内でのつながりは比較的少なく、回収された種子の20%、糞の13%に含まれていたに過ぎない。

カスミ網による調査なので、捕獲できていない鳥類がいることは考察でsampling limitationとしてまとめてある。日本のカスミ網データを解析する際にも同じようなことを検討しておく必要があるだろう。1年限りのデータだけど、都市環境の種子散布ネットワーク構造が季節によって大きく変化することを示した初期の論文。
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