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熱帯アジアの脊椎動物による果実食と種子散布の最新情報 [総説]

Corlett (2017) Frugivory and seed dispersal by vertebrates in tropical and subtropical Asia: An update. Global Ecology and Conservation 11:1-22.
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989417300860

Corlett (1998) Frugivory and seed dispersal by vertebrates in the Oriental (Indomalayan) region. Biological Review 73:413-448でまとめられたアジア熱帯に置ける果実食と種子散布についての情報を最新版に更新した論文。対象とする地域は、前回と同じで北は沖縄から東南アジア、南アジアに至る範囲。ただし、前回の総説のように全ての情報を網羅的に集めたものではなく、重要な進展が合った分野について選択的に紹介した総説。この地域ではなくても近縁種がアフリカなどに生息する場合は、そちらの知見も含まれている。

魚類の種子散布は、あまり進展はなく、新熱帯と比べるとほとんどわかっていない。というわけで、これから面白い相互作用が見つかるかもしれない分類群の一つである。爬虫類の種子散布も同様であまり進展がないが、ホンコンのオオアタマガメの食性を調べた研究から、種子散布の可能性が指摘されている。ニホンイシガメの種子散布、誰か研究しませんかね?

キジ科は以前、ResearchGate経由で情報を集めた話も書かれている。カモ類の種子散布はヨーロッパで非常に進展しているけど、この地域では皆無。日本でカモ類を研究している人はぜひ、種子散布にも注目して欲しい。ハトのところで、なぜかシジュウカラの論文を引用しているが、別の論文と間違えたのではないだろうか?鳥類だと依然として種子散布者としての重要性が明らかにされていないのが、babblerたち。カオヤイにいたころにもっと真面目に観察しておけばよかったなあ。結構、地上で落果を食べていると思われる。シャーマントラップのピーナッツとか食べていたし。

鳥類と比べると哺乳類はアジアゾウ、ジャコウネコ、オランウータン、リーフモンキー、マカク、テナガザルなど主要な果実食動物のほとんどはカバーされてきた。日本人研究者の論文も多数引用されている。網羅的ではないといっても、Corlettさんよりもこの地域の文献情報に目を通している人はいないだろう。インドやインドネシアの新しい雑誌に掲載されているマイナーな果実食情報までしっかり拾い上げている(まあ、査読したのかもしれないけど)。過去20年間にこの地域で行われた果実食と種子散布に関する重要な論文をCorlettさんの解釈とともにカバーできるありがたい総説なので、この地域で種子散布に関わる研究をする人はCorlett (1998)と合わせて必読の文献。前者の総説ほどではないかもしれないけど、これからよく引用される文献になるでしょう。

イチジクを食べる脊椎動物のまとめ [総説]

Shanahan et al. (2001). Fig-eating by vertebrate frugivores: A global review. Biological Reviews 76:529-572.

筆頭著者はもともとサラワクのランビル国立公園でイチジクを利用する動物相を研究していた人。この総説は2001年に発表されたのだけど、Appendixに掲載されていたイチジク種毎の利用動物相と動物種毎の利用イチジク種のリストが膨大すぎて、著者の管理するHPのみ公開されていた。

その後、しばらくしてサイトが無くなって、肝心のリストをチェックすることができなかったのだけど、最近、復活したので、忘れないようにメモ。

サイトはこちら。元論文のPDFファイルもダウンロードできます。
http://figfrugivory.wordpress.com/

よくここまで集めているなと驚きます。PDF化されていない私の修士論文まで引用しています。当時、生態学研究センターにいたRhett Harrisonさん経由で、修士論文を一部、送付したっけ。

中位捕食者の繁栄 [総説]

Prugh et al. (2009) The rise of the mesopredator. BioScience 59:779-791.
人間活動の影響により上位捕食者が減少し、それにともなって中位捕食者の数が増加するmesopredator releaseと呼ばれる現象についてまとめた総説。こう行った枠組みを整理するときに大切なのが、言葉の定義。この論文では、トップの捕食者の密度や分布の現象にともない、中位捕食者の密度や分布が拡大し、行動が変化する現象として定義している。詳細は2010年4月に出たTrophic Cascades: Predators, Prey, and the Changing Dynamics of Natureという本に書かれている。

この定義の場合、トップと底辺以外はすべて中位捕食者になる可能性がある。しかし、種で定義するとそれより上位の種がいるかどうかで、上位捕食者だったり、中位捕食者だったりしてしまう。体重などで定義される場合もあるが、それも恣意的な指標にはかわりないので、この論文では食物網の中での位置付けとして定義している。

南極大陸以外のすべての大陸からmesopredator releaseが報告されており、鳥類、ウミガメ類、トカゲ類、ネズミ類、有袋類、ウサギ類、魚類、貝類、昆虫類、有蹄類などさまざまな分類群から報告されている。特に近年、着目されているのは侵入種との関係で、世界の様々な地域で問題視されている。

ただ具体例として取り上げられているのがヨーロッパやアメリカの研究で、イマイチ実感がわきにくい。コヨーテって、てっきり上位捕食者だと思ったけど、たしかにオオカミがいると、そちらのほうが上か。上位捕食者が減少したことで、中位捕食者の増加による被害は上位捕食者がもたらす被害とトントンかもしれないが、個体数が増加した中位捕食者をコントロールするのは難しい。

意外と見過ごされがちだけど重要かもしれないのは上位捕食者を忌避する行動などの間接的な影響。これも生態系サービスの一つだけど、定量化するのが難しい。このへんの研究はイエローストーンで行われたオオカミの再導入実験が圧倒的に面白いデータを提示している。かと言って、ハンター自体が絶滅危惧種である日本において増えすぎたシカやイノシシの対策として大陸産のオオカミを導入するのは難しいのではないかな。

東アジアの動物による種子散布距離と植物の潜在的な移動能力 [総説]

Corlett (in press) Seed dispersal distance and plant migration potential in Tropical East Asia. Biotropica DOI: 10.1111/j.1744-7429.2009.00503.x

2009年に出版される本の内容の一部を論文として投稿したもの。毎回ながら、これだけ多数の論文を精読し、総説としてまとめあげるのは素晴らしい。種子散布研究では、長距離散布Long Distance Dispersalの重要性が指摘されて久しいが、この論文ではあえて、通常の散布距離に着目している。

温暖化による植物の分布パターンを予測した先行研究は、主に生理学的な要因に着目しており、実際にその植物がそれだけの距離を移動できるかどうかについてはほとんど考慮されていない。この総説では、各植物の潜在的な移動能力を比較して、地球温暖化に代表される急激な環境変化が生じた場合、植物がその環境変化にともなって、生育適地に移動することができるのかどうかを議論している。

東南アジアで動物による種子散布距離を推定した研究は少ない。しかし、種子散布動物の行動圏を推定した研究から、行動圏の直径を潜在的な種子散布距離として扱うことで、さまざまな動物が作り出す種子散布範囲を大まかに推定している。

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アブラヤシ農園の拡大が生物多様性に与える影響 [総説]

Fitzherbert et al. (2008) How will oil palm expansion affect biodiversity? Trends in Ecology and Evolution. 23:538-545.

熱帯林をアブラヤシ農園への転用が生物多様性に及ぼす影響をまとめた総説。博士課程の学生が主体となって書いている。特にヤシ油生産の大部分を占めるマレーシアとインドネシアに着目している。タイ南部にも小規模なアブラヤシ農園はあるけど、サラワクで見たものと比べるとかなり小規模。

アブラヤシ農園と天然林における生物多様性の違いを比較した研究はもっと多いような気もするが、きちんと比較しているものはそれほど数がないかもしれない。脊椎動物に限ると生物多様性は一貫してアブラヤシ農園の方が低いが、無脊椎動物だとばらつきが多い。ただし、アブラヤシ農園は構造が単純で、発見率も高い可能性は無視できないだろう。わたしもブードーで果樹園だけではなく、ゴム園と比較できるような調査をしておいた方が良かったのかもしれない。

本文を読んでいて、時々、palm oilとoil palmを読み間違えてしまうのはネイティブではないからだろうか?
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更新世における東南アジアのメガファウナの絶滅 [総説]

Louys et al. (2007) Characteristics of Pleistocene megafauna extinctions in Southeast Asia. Palaeogepgraphy, Palaeoclimatology, Palaeoecology 243:152-173.

更新世における東南アジアのメガファウナの絶滅を取り扱っている総説。Corlett (2007)のBiotropicaの論文と合わせて読むとよい。古生物学の分野でも東南アジアは研究例が少ない場所らしい。更新世後期に棲息していたメガファウナの絶滅の要因としては気候変動と人間の影響が考えられているが、東南アジアでも同じようなことが当てはまる。

対象としているのはArtiodactyla、Carnivora、Primates、Perrisodactyla、Proboscidaeの5グループ。最初に東南アジアの国毎に絶滅種のリストが上げられており、その次に分類群毎に一覧にまとめてあり便利な論文。複数の国で絶滅している種をまとめている表12はわかりやすい。哺乳類の体サイズを扱っているSmith et al. (2004)のAmerican NaturalistとSmith et al. (2003)のEcologyを読む必要あり。

メガファウナとして扱われるサイズは44kg以上という論文(Martin 1984)があるらしいので、それもチェック。ただ、1月のCorlettさんの発表でも取り上げていたが、だんだんメガファウナと言われる哺乳類の体サイズの大きさは小さくなっているらしい。

再導入実験を発展させる [総説]

Seddon et al. (2007) Developing the science of reintroduction biology. Conservation Biology 21:303-312.

1990-2005年にかけて再導入を取り扱った101雑誌454論文に基づいた総説。トレンドとしてもここ10年間で急激に扱っている論文の本数が増えている分野ではある。

保全関連の雑誌として歴史のあるBiological Conservation、Conservation Biology、Journal of Wildlife Management、Oryxなどの上位4誌で35%を占めている。再導入を行っているプロジェクトはいくつもあるとは思っていたけど、導入前後で計画的なモニタリングなどが行われている実例はまだ少ないらしい。

結局、放してみてどうなるかを見てみましょうレベルの研究がまだ多いのか。論文として掲載されているのは成功した実例に偏っているような気がしているので、失敗した実例はもっと多いのではないだろうか?日本で行われている再導入などのうちどのくらいが英語論文として報告されているのかもよくわからない。

一斉結実:どうして、どうやって、どこで? [総説]

Kelly & Sork (2002) Mast seeding in perennial plants: why, how, where? Annual Review of Ecology and Systematics 33:427-447.

ちと古いけど、最近のマスティングがらみの論文は必ずこれを引用しているのでそろそろ読まねばと思っていたところ。毎度ながらAnnual Review of Ecology and Systematicsは長大な論文が多いので、山仕事が休みの日でないと読む気にならない。でも昔と比べると長い論文が減ったような気がする。

最初に気象とresource matching hypothesis (or weather tracking hypothesis)を評価して、次にマスティングを促進する選択圧となりうるものをレビューして、最後に全世界から集めた570箇所のデータに基づいた年変動のパターンを解析している。resource matching hypothesisって、Kelly (1996)のTREEで提示されたらしいけど、環境条件の変動が激しい砂漠のような環境では当てはまる場合。その後にIsagiさんのthreshold modelモデルが提示され、ニュージーランドの温帯林の12年間のデータにモデルを当てはめた場合、前者はpoorで後者がexcellentな結果だったらしい。

次にwind pollination、predator satiation、animal dispersalの3つの仮説についてまとめている。wind pollination仮説ではマスティング時に結果率が高くなることを示している論文が多いが、影響が見られないものもある。animal pollination仮説はwind pollinationのところでおまけ程度に扱われており、しかもそれを支持する結果は少ないとのこと。predator satiation仮説ではマスティング時に種子食害率が下がることを示している論文が多いが、逆の結果もあるらしい。また昆虫による種子食害と脊椎動物による種子食害ではマスティング時に全く違うパターンを示す例も報告されている。ただ、predator satiation仮説の研究例は多いけど、長期間調べた研究や同時に多種の種子食害者の影響を評価している研究は少ない。

animal dispersal仮説は果実食動物によって食べられる周食型の種子散布の植物ではマスティングによって負の影響を受けるし、貯食型散布の場合は広く散布されることが予想される。マスティング時には果実食動物の数は急激に増えることはないから飽和するのはわかるけど、貯食散布の場合は必ずしも広くはならないだろうし、結果的に種子食害を免れる種子が増えるというのはpredator satiation仮説と同じ。

シグナルとしての果実の色 [総説]

Schaefer et al. (2004) How plant-animal interactions signal new insights in communication. Trends in Ecology and Evolution 19:577-586.

これまで性選択の流れで扱われることが多かったシグナルの進化について、動物と植物の相互作用の流れから考えた論文。アプローチとしては面白いのだけど、性選択みたいにレスポンスが早いわけではないからきちんと調べることは難しいか。理論的アプローチから攻めてみると面白いテーマなのかもしれない。

植物の果実の色なんかもだんだんと鳥の目からみた色とか哺乳類から見た色なんてことがきちんと区別されて記録されるようになるのかしら。Schaeferさんはベネズエラの栄養分析の論文で、赤や黒の派手な果実は動物が見つけやく、黄色や緑は栄養価が高いシグナルとして作用していると考えているらしい。ここで引用されているLeveyさんも共著者の一人。

森林の分断化による生物多様性への影響 [総説]

Watling & Donnelly (2006) Fragments as islands: a synthesis of faunal responses to habitat patchiness. Conservation Biology 20:1065-1025.

森林の分断化による生物多様性への影響を調べた論文をレビューしている。最初にパッチマトリックスは異なる生息環境に囲まれたユニットとして定義し、更新世以降に他の場所とつながっていない海に囲まれた場所を大洋島、更新世以降にもつながった場所を陸橋島、最後に周辺を別の植生タイプに囲まれた陸上のパッチを大洋島・陸橋島と対比する形で定義している。

sky islandって聞きなれない単語だと思ったが、周辺を砂漠のような環境に囲まれた高地の森のことらしい。具体的にどういう場所が当てはまるのかイメージが浮かばない。Web of Scienceのキーワード検索で論文を収集して、ベースデータを作成するというのは最近のレビューでは普通の方法みたい。逆に言うとWeb of Scienceに掲載される雑誌かどうかは引用のされ方にますます差がつきやすくなるということだよなあ。

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