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The ornaments of life: coevolution and conservation in the tropics, Chapter 3前半 [書籍]

Fleming & Kress (2013) The ornaments of life: coevolution and conservation in the tropics, Chapter 3, The resource base, p 63-106.

3章は花蜜食/果実食動物の餌資源となる花蜜や果実の栄養成分の基礎情報、これらの資源量が時間的・空間的にどのように変動するのかに着目している。特に群集レベルでの資源量の推定と花蜜食/果実食動物のバイオマスの対応に着目している。この辺は2章の後半で紹介した新熱帯と旧熱帯の花蜜・果実食の鳥類・コウモリ類の種数パターンから、新熱帯では餌資源量に動物のバイオマスが対応するが、旧熱帯ではそうならないと予測される。いずれも基礎的な情報だが、保全とも関わってくる内容を含んでいる。

前半はさまざまな熱帯地域において群集レベルで送粉者や種子散布者を定量化した情報から、鳥類や哺乳類が貢献している種数割合をまとめている。樹木に限定すると鳥類が花粉媒介に貢献する割合は0-10%、哺乳類は0-7%。新熱帯でハチドリなどが花粉媒介に貢献する植物には、着生植物や草本が多いのが原因。種子散布になると鳥類が26-94%、哺乳類が6-48%とかなり増加する。

花蜜糖度はハチドリ、タイヨウチョウ、ミツスイが利用する植物であまり違いはないが、糖類の構成はハチドリがスクロースリッチなものが多いのに対し、タイヨウチョウやミツスイでは、スクロースがほとんど含まれていないところがピークになる点で大きく異なる。新熱帯では、チョウ、小型のハチ、ハチドリ、大型のハチ、スズメガ、コウモリなどで利用する花の大きさや蜜量が異なることが知られるが、旧熱帯ではオーストラリアのミツスイの研究を除くと研究例に乏しく、ランビルのショウガやヤドリギの研究が引用されている。果実特性に関しては、Jordano (1995)の解析をベースにした議論だが、基本、新熱帯の研究がベースになっている。果肉に含まれるフェノール、アルカロイド、サポニンなどの有毒物質の効果については、もっと注目されても良いのかもしれない。

The ornaments of life: coevolution and conservation in the tropics, Chapter 2後半 [書籍]

Fleming & Kress (2013) The ornaments of life: coevolution and conservation in the tropics, Chapter 2, Patterns and regional and community diversity, p 24-62.

2章の後半は群集の集合則(community assembly rules)に関連した話題で、最初はFleming (2005) Oikosに掲載された新熱帯と旧熱帯で花や果実の種数あたりの花蜜食・果実食の鳥類・コウモリ類の種数の関係を87箇所の研究事例に基づいて解析した研究の紹介。2004年にシーサンパンナで開催された種子散布ワークショップで聴いた時には、その徹底的なレビューに圧倒されたことを覚えている。

両対数軸で図示されている点を注意しないといけないが、新熱帯では植物の種数に対して動物の種数が相関する。一方、旧熱帯ではそのような関係が認められない。また、新熱帯では、鳥類とコウモリ類がほぼ同じ傾きを示すが(植物3種あたり動物1種で、3:1 ruleとしている)、旧熱帯では、これでもかというくらいバラバラ。旧熱帯のデータにはわたしのカオヤイデータも貢献しているのだけど、小型の果実食鳥類を含んでいない点で不十分なデータセットになっている。

最後に最近の相互作用系の研究でよく見られるネットワーク解析を紹介している。コスタリカの果実と果実食コウモリ、ブラジルの花と花蜜食鳥類の2つの事例についてbipartite graphではなく、energy minimization graphを作成している。相互作用に関わる種数があまり多くなければ、energy minimization graphの方がイメージしやすいか?ただし、ネットワーク関係については、9章でもう少し詳細な内容が紹介される。

The ornaments of life: coevolution and conservation in the tropics, Chapter 2前半 [書籍]

Fleming & Kress (2013) The ornaments of life: coevolution and conservation in the tropics, Chapter 2, Patterns and regional and community diversity, p24-62.

Chapter 1で紹介した動物や植物が地域レベルでは、どのようなパターンで分布しているのかをまとめている。前半は植物、後半は動物を扱っている。生物地理や系統地理に関する話題は5章と6章で言及するので、この章では、植物や動物の種数が地域ごとや環境条件(気温、降水量、標高)の傾度に沿ってどのように異なるのかを述べ、次に生物群集の構成が地域間でどの程度異なるのかを紹介している。

植物では、地域レベルでどのような種数(number of speciesまたはspecies richness、Sと表記される)や科のパターンが見られるのかをMorley 2000や毎木調査データを引用しながら紹介している。Corlett本と重複が多いが、筆者のフィールドである新熱帯の情報がより詳しく紹介されている。横軸に緯度をとって0.1haに出現する樹種を示した図2.2は樹種の多様性がどのように変化するのかイメージがつけやすいし、アジアやアフリカの森が樹木の種数の観点からどのような位置づけなのかわかりやすい。Janzen (1977)の論文で、新熱帯と東南アジアの林床植物の開花数について言及しているようなので読んでおこう。

動物は対象となる種数が少ないので、より定量的に地域ごと(新熱帯、アフリカ、アジア、オーストラリア)の花蜜食鳥類・哺乳類の種数がどのようなパターンを示すかを紹介している。対象地域の面積を対数表示しているので微妙だが、花蜜食鳥類の種数は面積に対してきれいな直線に乗る(4点しかないが)。一方、コウモリは新熱帯で種数が多いパターンを示す。地域内については、特定の分類群に着目して紹介しているが、アジアは花蜜や果実を利用する鳥類・哺乳類の地域内の多様性について、定量的に評価した研究に乏しい。果実食のデータはあっても花蜜食のデータが同じサイトで研究されてはいないか。

この本で残念なのは本文中で引用されている図の色使い。赤、青、緑を基本として使っているのだけど、わかりにくい。もうちょっときれいな図にできると思うけど。

The ornaments of life: coevolution and conservation in the tropics, Chapter 1 [書籍]

Fleming & Kress (2013) The ornaments of life: coevolution and conservation in the tropics, Chapter 1, The scope of this book, p1-23.

この本で扱う花蜜・果実食鳥類や哺乳類とそれらが利用する植物の相互作用についての基礎情報として、それぞれのグループで科毎に含まれる属や種の数、主な分布域や体サイズ、絶滅の危機に瀕している種の割合などが一覧表にまとめてある。それぞれの科のGeological Ageも掲載されている点が便利。主な研究対象としている分類群以外の分岐年代などを推定した論文までは読めていないので、調べ物をするには便利。引用文献をみる限り2010年以前の情報に基づいているので、文献の目星をつけて、その文献をさらに引用しているものを探すことになるか。

花蜜食鳥類は3目11科870種ほどが知られ、このうち7科840種が花蜜食に特殊化しているグループ。一方、花蜜食に特殊化した哺乳類は2目3科49種しか知られておらず、種数ベースでは、鳥類:哺乳類=17:1になる。果実食はより多様な分類群が含まれ、鳥類では10目23科1800種ほどが知られ、このうち18科1400種が果実食に特殊化しているグループ。哺乳類は10目24科600種程が知られ、このうち12科480種ほどが果実食に特殊化しており、鳥類:哺乳類=3:1で花蜜食と比べるとかなり小さい値となる。

この本で紹介されている鳥類や哺乳類とそれらと相互作用が見られる植物の花や果実がカラー写真としてまとめられているのだけど、オオサイチョウの写真がいかにも飼育個体を撮影しました感があるのが残念。さすがに専門のコウモリの写真は素晴らしい。

熱帯雨林:生態・生物地理の比較、第四章:肉食動物と草食動物 [書籍]

Corlett & Primack (2011) Tropical rain forests: An ecological and biogeographical comparison, Chapter 4, Carnivores and plant-eaters, pp. 102-137.
第三章で紹介した霊長類は雑食であるのに対し、この章では肉食動物と草食動物という両極端の食性をもつ動物を紹介している。ちょっと意外な気がするけど、肉食動物の多様性が高いのはアジアの熱帯林。ネコ科、イヌ科、ジャコウネコ科を中心として、複数種が同所的に生息しており、良い森であれば15-25種の肉食動物が生息している。

この章も生物系統地理に関連した最新情報が反映されている。意外と忘れがちだけど、爬虫類の肉食動物。ワニやトカゲ、ヘビなど肉食動物は多い。この辺も少しずつ研究が進んでいるだけではなく、新種の発見などのさまざまな情報が網羅されている。

肉食動物と比べると草食動物の内容は初版と大きく変わらない。ただし、アジアゾウの種子散布に関する論文や最近発見された巨大ネズミの化石など、各地域に特徴的な動物を紹介している。

熱帯雨林:生態・生物地理の比較、第三章:霊長類群集:生物地理と生態を理解する鍵 [書籍]

Corlett & Primack (2011) Tropical rain forests: An ecological and biogeographical comparison, Chapter 3, Primate communities: A key to understading biogeography and ecology, pp. 76-101.

熱帯雨林にくらす動物の代表が霊長類である。ニューギニアとオーストラリア以外の熱帯雨林にはいずれも霊長類が生息しており、送粉や種子散布などの植物との相互作用を考えても重要な役割を果たしている。

全体の構成としては初版とあまり変わらないが、オランウータンが枝を使ってNeesiaの種子を取り出す行動、小型の霊長類が樹液を利用する行動など、ここ数年間に報告されている新しい行動なども紹介されている。マダガスカルにおける原猿類の適応放散については、最近の研究から明らかになった時間軸などの情報が追加されている点は良い。

種子散布は種子散布距離を推定したMcConkeyさんやTsujiさんの最近の論文が引用されているが、それほど大きな改訂はない。旧熱帯地域では、これまでに新熱帯地域で行われていた研究を追従するような研究が増えてきており、今後も新しい情報が追加されていきそう。

熱帯雨林:生態・生物地理の比較、第二章:植物:熱帯雨林の基本単位 [書籍]

Corlett & Primack (2011) Tropical rain forests: An ecological and biogeographical comparison, Chapter 2, Plants: building blocks of the rain forest, pp. 32-75.

熱帯雨林を構成する基本単位となる植物の情報をまとめた章。生活空間としての物理的な構造とさまざまな食料を提供する資源としての植物についてまとめてあり、第三章以降に紹介される動物分類群のくらす場所としての位置づけ。前半は熱帯雨林の構造的な特性と種数について、各地で行われた毎木調査のデータを簡単にまとめて紹介している。

次に各地の熱帯雨林で共有している分類群(マメ科、イチジク属、ヤシ科、タコノキ科とパナマソウ科、ツル植物と着生植物、ラン科、林床草本)の特徴について簡単にまとめている。東南アジアの熱帯雨林だとブナ科とフタバガキ科、さらにフトモモ科、ヤシ科、キョウチクトウ科などが代表的な分類群。アフリカやマダガスカルでは、ディカペタルム科、ボロボロノキ科、クスノキ科、クワ科、ヤシ科、ラン科、新熱帯では、ウォキシア科、ノウゼンカズラ科、クリソバラヌス科、サガリバナ科、ヤシ科、タコノキ科、パイナップル科、サボテン科、パナマソウ科、トケイソウ科、オウムバナ科などが挙げられている。初版と大きく変化した点はないが、最近の生物地理の知見が引用されているし、生物の写真はカラーの方がずっと良い。

後半は各地の熱帯雨林を代表する分類群とそれらに関連する生物についての紹介。東南アジアのフタバガキ科については、比較的詳細な内容が紹介されている。

熱帯雨林:生態・生物地理の比較、第一章:たくさんの熱帯雨林 [書籍]

Corlett & Primack (2011) Tropical rain forests: An ecological and biogeographical comparison, Chapter 1, Many tropical rain forests, pp. 1-31

本文全体のイントロとして熱帯雨林の基礎的な情報についてまとめられている。具体的には、熱帯雨林とは何か?熱帯雨林はどこにあるのか?熱帯雨林の環境、熱帯雨林の歴史、熱帯雨林間の類似性と相違性の起源、たくさんの熱帯雨林、の6つに着目している。

最初は初版と大きく変わるところはなく熱帯雨林の定義について簡単にまとめている。ただし、研究者によって熱帯雨林という言葉から想像する森のイメージは大きく異なることにも触れて、熱帯雨林と言ってもさまざまであることを紹介している。

二番目はこの本で紹介する主な熱帯雨林を地域毎(新熱帯、アフリカ、アジア、ニューギニアとオーストラリア、マダガスカル)に面積や現状、歴史的な背景についてまとめている。

三番目は、熱帯雨林が成立しているところの環境条件を雨、気温、風、日照、土壌、洪水についてまとめている。ここはあまり大きな変更はないが、熱帯雨林の構造に影響を与える要因として取り上げられている風のところで、台風やハリケーンの進路についての図が追加されている。強い風の影響の指標となるので、この図は便利そう。

四番目は、熱帯雨林の歴史についてプレレートテクトニクスと大陸移動に関連した情報をまとめており、新しく年代が確定したイベント情報などが追加されている。大陸移動の図がカラーになって森林の位置が緑で表示されているのはわかりやすい。

全体の構成としては初版と大きな変化はないが、具体的な事例については初版出版後の最新の情報が反映されている。

動物生態学におけるカメラトラップ:行動と活動パターン、第七章 トラの個体数を自動撮影データから推定する:野外調査と解析課題 [書籍]

O'Connell et al. (2010) Camera Traps in Animal Ecology: Methods and Analyses, Karanth et al., Chapter 7 Estimating tiger abundance from camera trap data: field surveys and analytical issues, pp. 97-117

インドでトラを対象に自動撮影カメラを用いた研究を20年近く継続しているグループによる研究紹介。基本的なスタンスは自動撮影カメラを用いたトラのモニタリングは有効な研究方法だと考えているが、さまざまな問題も抱えている点について簡潔にまとめた章。トラの研究はこのチームの方法を基本にしているところが多いので、実際に調査を行う人は役に立つ内容が多い。

自動撮影カメラはさまざまなタイプが販売されているが、どのカメラを採用するかは時と場合による。信頼性の高い個体数推定データを得るためには数十から数百台の自動撮影カメラを必要とするし、トラの場合は体の両側を撮影した方がよいので、一カ所に設置するカメラは必然的に2台になる。通常、トラの調査に用いられる予算はせいぜい数千ドル規模なので、必然的に値段が安い安い自動撮影カメラを用いることになる。

トラの調査で用いられている自動撮影カメラは通常、能動型センサーを利用したものが多く、受動型よりも過酷な環境条件の際にうまく作動するらしい。センサーの位置を確認している写真が面白い。写真が掲載されている場所は車が通過するような場所にもカメラを設置しているが、他のポイントはどういった場所に設置しているのだろうか?

フレーム中央で撮影されている写真なら、縞のパターンで個体識別できる気がする。彼らが用いている自動撮影カメラは比較的単純なシステムで、ゾウ対策などはとられていない。多数のカメラを広範囲に設置するので、ある程度の破壊リスクは仕方がないと考えているのだろう。トラブルシューティングをリストアップしておくことの重要性を強調しているのがフィールドワーカーらしい。

トラの餌となる有蹄類の個体数はトラ1頭当たり500頭くらいが目安になるらしい。

動物生態学におけるカメラトラップ:行動と活動パターン、第六章 個体数、密度、相対個体数:概念的な枠組み [書籍]

O'Connell et al. (2010) Camera Traps in Animal Ecology: Methods and Analyses, O'Brien, Chapter 6 Abundance, density and relative abundance: a conceptual framework, pp. 71-96

自動撮影カメラを用いた動物の個体数や関連指標の推定に用いられる手法についてまとめた章。次のトラの個体数を推定する章を読む前に必要な情報が掲載されている。最初に自動撮影カメラを用いた方法に限らず、個体数推定に必要な基礎情報をまとめている。

最初は個体数に関連した方法で、閉鎖Capture-Recaptureモデル(CRモデル)、開放CRモデル、混合タイムスケールモデルとそれらのモデルを利用する際の前提条件や利用可能な計算プログラムなどを紹介している。次に密度に関連した方法だが、こちらは自動撮影カメラ一台がカバーしている調査範囲をどのくらいに設定するかがポイント。こちらも単純なケースから初めて、だんだんと複雑なモデルを紹介している。最近はGPSテレメトリーを用いたデータといくつかの統計モデルを用いた結果とを比較するような研究がジャガーを対象にして行われており、モデルの妥当性も検討されている。

相対個体数の指標についてもかなりのページ数が割かれている。過去にAnimal Conservation誌上でもかなり議論されているし、その後も議論が続いている。問題点としては、相対個体数の指標が実際の個体数とどのくらい対応があるのか、確認されないままに使われている研究が多い点。本来は別の方法で校正作業を繰り返す必要があるが、そういった手順を踏んでいる研究は少ない。特定の場所や対象の先行研究で得られた校正値を応用することは、必ずしもよい方法ではない。

同一個体の多重撮影や複数個体が撮影された写真の取り扱いは、スマトラのデータに基づいた議論がなされているが、もう少し踏み込んだ内容でもよい気がする。

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