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南京中山植物園における鳥類によるヨウシュヤマゴボウの種子散布 [原著]

Li et al. (2017) Dispersal of invasive Phytolacca americana seeds by birds in an urban garden in China. Integrative Zoology. DOI: 10.1111/1749-4877.12214.

南京中山植物園のヨウシュヤマゴボウについて、鳥類による果実持ち去り、果実消費後の止まり木利用、実生の分布パターンの関係を調べた研究。中国には1935年に園芸目的で導入され、外来種として広がっていったらしい。南京市の紫金山の麓にある186haの南京中山植物園が調査地で、コウヨウザン林の中に定着しているヨウシュヤマゴボウ35個体が調査対象。

潜在的な種子散布者となる果実食動物は50x3kmのトランセクトを100m間隔で3本設置し(真ん中のトランセクトはヨウシュヤマゴボウ個体群があるところ)、3日毎に6:30-10:00または15:30-18:00の時間帯で30m以内に出現した鳥類を記録している。距離が長く公園内の様々な環境を含んだトランセクトなので、複数の環境に出現する種をhabitat generalist、特定の環境にしか出現しない種をhabitat specialistとしている。果実持ち去り観察は2012年と2013年にそれぞれ10個体を対象として、調査対象から30m離れた場所に設置したブライドから行っている。さらに調査区を10x10mで区切り、48箇所でヨウシュヤマゴボウの当年生実生の分布を調べている。さらに主要な果実食鳥類2種(シロガシラとサンジャク)を対象として、高いところから個体追跡を行い、止まり木として利用する場所を確認している。

結実期間中に記録された鳥類はhabitat generalistが16種、habitat specialistが9種。そのうち果実消費したのは前者が7種(シロガシラ、サンジャク、キジバト、クロウタドリ、オナガ、ジョウビタキ、ダルマエナガ)、後者が2種(トラツグミ、ルリビタキ)。さすがに日本と果実食鳥類相はよく似ている。訪問パターンは2年間でほとんど同じで、一番多いのがシロガシラで、次がサンジャク、キジバトとと続く。ただ、同じ表にseeds ingested per visitとして採食数が掲載されているけど、この数値はfruitsではないかな?

実生の分布と果実食鳥類の止まり木の位置には関係があるだけではなく、交互作用も見られる。ただ、シロガシラとサンジャクで止まり木として使う位置が違うのかどうかまではわからない。まあ、止まり木のあるところには実生が多く分布することは間違いなさそう。公園なので、林床がよく管理されているのであれば、ヨウシュヤマゴボウの実生が定着できるほどの光条件が確保されているのだろう。まあ、美味しい外来種の果実があれば、在来種も積極的に利用するので、結果的に効率よく種子散布されてしまう事例。

中国天目山自然保護区における鳥類によるヨウシュヤマゴボウの種子散布 [原著]

Li et al. (2011) Avian seed dispersal of Phytolacca americana in Tianmn Mountain Nature Reserve of Zhejian Province. Sichuan Journal of Zoology 30:421-428.

日本国内でも普通に見られる外来種ヨウシュヤマゴボウは北アメリカ原産の多年生草本。中国でも分布を拡大しており、問題になっているらしい。中国西部の浙江省天目山自然保護区において、2008年8月下旬から10月上旬、2009年7月下旬、2010年7月中旬に観察を行っている。双眼鏡を利用した直接観察で午前7時半から11時半と午後は15時から19時の4時間の観察を基本として、のべ17日90時間の観察を行っている。同時に林床で鳥糞を採集して、糞内の種子数を計数している。

3年間ともヨウシュヤマゴボウの果実を利用した鳥類は3種(シロガシラPycnonotus sinensis、カヤノボリSpizixos semitorques、サンジャクUrocissa erythroryncha)で、訪問頻度はシロガシラ(212回)>カヤノボリ(156回)>サンジャク(10回)。観察年による違いはなさそうで、毎年、シロガシラとカヤノボリがほとんどで、サンジャクは時々見られる程度。シロガシラは90秒ほど滞在して、5-8個の果実を利用する。70糞から1695個の種子が見つかり、平均24(8-56個)の種子が含まれていた。日本で見るヨウシュヤマゴボウ入りの糞と同じように紫色の糞。

要旨とタイトルは英文だけど、本文は現地語。漢字なので引用文献とか数値とか見ればだいたい書いてあることは推測できる。

屋久島のアコウ果実を利用する果実食動物群集 [原著]

Hamada & Hanya (2016) Frugivore assemblage of Ficus superba in a warm-temperate forest in Yakushima, Japan. Ecological Research. DOI 10.1007/s11284-016-1398-z

東南アジア熱帯においてイチジクは果実食動物の餌資源として重要な位置を占めているが、亜熱帯の情報は非常に限られている。屋久島はニホンザルの調査の歴史は長いけど、こういった結実木を延々と観察して、訪問する果実食動物を記録した研究は少なく、自動撮影カメラを樹冠に設置して、アコウを利用する動物を記録した研究があるくらい。

屋久島の西側の低地林で、2011年10月から2012年10月(2012年9月をのぞく)にかけて、毎月、54個体のアコウを観察して、結実状態を記録している。さらに5×200m調査区内のDBHが5cm以上の118個体の結実状態を毎月記録し、アコウ以外の果実資源量を推定している。果実食鳥類の季節変動は2kmのラインセンサスで記録している(のべ78回、3-10回/月)。ただ、アコウの結実量は推定おらず、解析には結実個体の割合を利用しているのが不思議。

アコウは結実ピークにある4個体を選択して、結実木への訪問動物の観察と果実消費行動の記録を行っている。屋久島の場合、夜間に樹上で果実を食べる動物はほとんどいないと想定されるので、日中の観察でOKというのは便利。コウモリ、ムササビ、リス、ジャコウネコなど東南アジアの主要な夜行性果実食動物がいないんだものなあ。観察は連続4時間を基本として、午前の8-12時と午後の12-16時を基本としている。ただ、この観察時間帯だと果実食鳥類の採食ピークを外している時期もありそうなので、果実食鳥類の果実消費量は過小評価しているかも。カラスバト、ズアカアオバト、キジバトは何故かまとめてハト類としている。キジバトは種子食害しそうだけど、ズアカアオバトは他のTreron同様に種子散布しているんじゃなかろうか。

調査期間中を通して、アコウはほぼ一定の割合が結実している不思議なフェノロジー。カオヤイのアコウってこんなフェノロジーだったかな?観察時間はのべ564時間(141回)。日本国内や東南アジアの先行研究と比較しても十分な観察時間は確保されている。訪問動物はニホンザルと鳥類14種。564時間の観察中に採食行動を記録できたのは109回で、ニホンザルが63回、ハトが26回、ヒヨドリが15回、ヤマガラが4回、メジロが1回。訪問回数自体はヒヨドリの方がニホンザルより倍以上多いのだけど個体追跡して観察することが難しかったということか?ニホンザルの消費果実数が圧倒的に多くて、全体の87.6%にもなる。ただ、この研究を行った年は冬鳥があまり多くなかったらしく(ただ、ラインセンサスの詳細データは提示されていない)、果実食鳥類による消費を過小評価している可能性があるらしい。

564時間も観察したのであれば、どのくらいの観察時間を稼げば十分な推定値が得られるとか、希釈曲線とか描いてみたい。ただ、動物がたくさん来たときとそれ以外の時のばらつきがものすごく大きいのだろう。エコリサにはあまり投稿されてこないテーマの論文だけど、このくらいの観察時間があれば、あんまり文句はつけられないだろう。

Why Birds Matter, Chapter 1 [原著]

Whelan et al. (2016) Bird ecosystem services. Economic ornithology for the 21st century. In Sekercioglu et al. (eds.) Why Birds Matter. Avian ecological function and ecosystem services. Pp 1-24.

「地球の出」の写真が扉になっているこの本のイントロ。最初はWeb of Scienceを利用して、ecosystem servicesが含まれる論文数の推移や主要な分類群(birds、fish、fungi、insects、mammals、plants、spiders)の論文数を調べている。Ecosystem servicesが使われた最初の論文が1983年に出版されてからしばらくはほとんど使われていないが、2003年のMillennium Assessment以降、論文数が急速に増えている。扱われている分類群としては、plantsが圧倒的に多く、次がfish、insects、birdsと続いている。

鳥類による生態系サービスを評価するには、生態系機能を評価することが必要だし、そのためには自然史、特に採食行動に関係する部分の情報が重要。この本では、3章で鳥類によるトップダウン効果、4章で送粉、5-7章で種子散布(一般、カモ類、カラス科)、8章で腐肉消費について扱っている。9章で栄養塩循環を扱っており、こちらは藤田さんと亀田さんの共著。

後半はeconomic ornithologyの歴史についての紹介。生態系サービスという用語はごく最近になって使われるようになったけど、economic ornithologyという視点はかなり古くから使われている。人間にとって鳥類は作物の害鳥にもなるし、作物の害虫をコントロールする益鳥にもなるが、益鳥としての視点は現在に至るまで、あまりよく知られてはいない。

economic ornithologyの歴史は自分ではまず調べることがないので、まとめてあるのは便利なのだけど、本文中で引用されている文献の一部が、章末のリストに掲載されていないのは残念。その辺はしっかり確認しておいてほしい。

外来鳥類は在来鳥類の種子散布を不完全にしか代替できない [原著]

Pejchar (2015) Introduced birds incompletely replace seed dispersal by a native frugivore. AoB Plants 7:plv072.

多くの在来の種子散布者が絶滅し、外来種がはびこっているハワイで、数少ない在来種であるハワイツグミMyadestes obscurusのいる地域・いない地域を利用して、在来種と外来種の食性、シードレイン、植生などを比較している。具体的には、1)外来種が在来種と同じ種子を散布しているのか、2)ハワイツグミがいる地域の方がシードレインの量が多く、種の多様性が高いのか、3)ハワイツグミが使う環境は外来種と異なるのか、の3点に注目している。

2006年6月から8月にかけてハワイツグミが生息する場所3か所と現在は絶滅している3か所を調査地として設定している。各調査地に200m間隔の16地点からなる正方形の調査区(600x600m)を設定し、糞内容分析による食性調査、ポイントカウント、種子トラップによるシードレインの調査、植生調査を行っている。糞内容分析はカスミ網を設置し、捕獲した果実食鳥類は鳥袋にいれて、糞を回収してから放鳥している。シードレインは各調査区に40個の種子トラップを設置して、1か月に一度回収している。種子トラップの半分は風散布のオヒアMetrosideros polymorphaの樹冠下、残りは液果樹種の樹冠下に設置している。果実食鳥類の個体数密度はポイントカウント法、生息環境の利用は直接観察で記録している。

捕獲された鳥類のうち、種子を多く含んでいた在来種のハワイツグミと外来種のメジロとソウシチョウが解析対象。3種ともに含まれていたのは、Vaccinium calycinum、Rubus hawaiensis、Cheirodendron trigynumの3種。残りはハワイツグミのみから、外来種のみから種子が見つかっている。ただ、糞のサンプル数が多くはないので、どちらかしか食べないというのは微妙かも知れない。シードレインはハワイツグミがいる場所で圧倒的に高い。ハワイツグミがいない場所では、侵入種の密度はより高いが、果実食鳥類全体の密度はメジロとソウシチョウが若干増えているので、有意差はない。ハワイツグミはオヒアにいることが多いが、外来種はそのほかの樹種をよく利用しており、特にソウシチョウは林冠ではなく、林床をよく利用するなど行動パターンも異なる。

先行研究とは異なる傾向も見られるけど、考察で述べられているように調査期間が比較的短く、サンプル数が少ない影響もありそうなので、なんとも言えない。ただ、時期によっては外来種は外来種の植物ばかり食べていることはありそう。

人間の居住地を利用するキタカササギサイチョウの個体群サイズと密度 [原著]

Jamil et al. (2015) Population size and density of Southern Pied Hornbill (Anthracoceros albirostris convexus) in human settlement area in vicinity of Sungai Karang Forest. Acta Biologica Malaysiana 4:26-31.

半島マレーシアのSungai Karangの森に隣接する居住地を利用するキタカササギサイチョウをライントランセクト法で調べた研究。調査地はSungai Karang森林保護区(500km2)に隣接するアブラヤシ、ココナツ、水田、果樹園などに囲まれた環境。森林保護区では、ツノサイチョウ、シロクロサイチョウ、ムジサイチョウ、クロサイチョウ、キタカササギサイチョウ(2亜種)が分布しており、この研究では、キタカササギサイチョウのうちAnthracoceros albirostris convexusに注目している。

2009年5月から12月にかけての非繁殖期に調査地内に設定した6本の調査路(1km)を3回ずつ調査し、さらに2本については、繁殖期にも3回ずつ調査している。朝は8時から11時、夕は15時から19時にかけて調査を行っているが、どうして朝は3時間で、夕は4時間かかっているのかは不明。ただ、8時は少し遅い気がする。

6本の調査路のうち、繁殖期にも調査を行っている2本の調査路で記録されている個体数が多いが、他の調査路と比べるとアブラヤシや他の果実種も多い場所らしい。水田でも小動物は採れるけど、木がない場所を積極的に使うとは思えない。まあ、普段は森にいて、時々、人間の居住地にも採餌に来るような使い方をしているのだろう。

バングラデシュ・モドゥプール国立公園の落葉林における果実と果実食鳥類 [原著]

Khan & Ahsan (2015) Frugivorous birds and fruit plants in a deciduous forest in Bangladesh: A case study in the Madhupur National Park. Bangladesh Journal of Zoology 43:173-187.

ほとんど既存の情報が報告されていないバングラデシュにおける果実食鳥類による果実利用を調べた論文。2007年7月から2008年12月にかけて、2週間ごとにモドゥプール国立公園のShorea robustaが優占する森で調査を行っている。ライントランゼクト法による調査で、幅20-25m範囲に出現した鳥類を記録している。調査毎に2-3日、5時から18時にかけてトランゼクトを歩いており、かなり広い範囲を調査していると思われるが、トランゼクトの本数や距離は不明。目視と双眼鏡による観察で果実を食べている鳥類を見かけた場合は、餌の処理方法(丸のみ、丸のみ前につぶす、つつく、種子を破壊する)を記録している。調査中に見かけた果実や種子は採集して、サイズと湿重を計測している。

調査中に記録された果実食鳥類は11科29種で、カラス科7種、ムクドリ科とタイヨウチョウ科4種、ゴシキドリ科とハト科3種など。ヒヨドリ科は2種(Pycnonotus caferとPycnonotus jocosus)で、残念ながらサイチョウ類の情報はなし。一日を通して観察されているが、朝夕が活動のピークで、朝に23種、夕方に20種が記録されている。調査方法が不明だが、開花結実も記録しているらしく、開花ピークは3-4月で、底は12月、結実ピークは4月で、底は7月。利用した果実種数が多いの鳥はシリアカヒヨドリPycnonotus caferの38種で、次がモリハッカAcridotheres fuscusの22種、コウラウンPycnonotus jocosusの21種と続く。その他は10種以下の記録しかない。ただ、肝心の果実が利用された植物種リストは提示されていない。でも、まったく使われなかった植物が表にまとめられているのは不思議。もう少し生データに近い情報が掲載されているとメタ解析に使えるんだけど。

ただ、引用文献中にバングラデシュで行われた果実食絡みの情報が掲載されている点は使える。

チェジュ島における果実と果実食鳥類の相互作用 [原著]

Kim et al. (2016) The status of birds consuming fruits and seeds of the tree and related tree species on Jeju Island, the Republic of Korea. Journal of Environmental Science International 25:635-644

韓国の森林を復元するための基礎情報として、2013年から2015年にかけて月二回の頻度でチェジュ島全域をカバーする9箇所の調査地で果実と果実を利用する鳥類を記録した研究。計50種の鳥類が118種の果実や種子を利用しているが、詳細な相互作用は図表に掲載されていない。

50種の鳥類のうち、もっとも利用した果実種が多いのは、先行研究でも紹介されていたヒヨドリの84種。先行研究からは2種増えているのは、2015年データが追加されたからだろうか?次はメジロ44種、シロハラ24種、ハシブトガラスとツグミ10種で、残りは10種未満。一方、よく鳥に利用されている果実種はタチバナモドキPyracantha angustifoliaが22種、続いてクロマツPinus thunbergiiが12種、ヤマグワMorus bombycisとキヅタHedera rhombeaが11種、カキノキDiospyros kakiが10種。

果実を食べていた鳥類の記録はすべてまとめて提示されているので、詳細がわからないが5月と12月のピークがある。5月のピークが渡り鳥だろうか?先行研究と組み合わせれば、何を食べていたのか復元できるか?こちらも本文はハングルで、要旨と図表は英語。

温帯林における鳥散布型樹種ミズキの種子散布パターンの季節・年変動 [原著]

Yamazaki et al. (2016) Temporal variations in seed dispersal patterns of a bird-dispersed tree, Swida controversa (Cornaceae), in a temperate forest. Ecological Research 31: 165-176.

種子散布関係では、日本で最も充実したデータが集められている樹木の一つであるミズキは夏から秋にかけて比較的長い期間、果実が結実し、さまざまな果実食動物によって利用される。小川学術参考林で豊作年の2009年と凶作年の2010年に結実量と果実食鳥類の時間的な変化にともなうミズキの種子散布パターンの変化を果実持ち去り観察、種子トラップからの種子の回収、遺伝マーカーを利用した親子判定と種子散布距離から評価している。

双眼鏡による直接観察で、2009年に9個体128時間、2010年に6個体66時間、計194時間の観察を行っている。結実期間中、月2回の頻度で、双眼鏡で15秒間に果序数を計数する作業を3回行い、GBHから推定した樹冠サイズを利用した換算式に当てはめて、結実量を推定している。さらに結実木下に種子トラップを設置し、鳥が散布した種子の母樹を遺伝マーカーで推定している。

2009年は14種209訪問(1.63個体/h、0.82果実/h)、2010年は12種52訪問(0.79個体/h、0.44果実/h)。豊作年の方が多様な鳥が訪問し、より多くの種子が持ち去られている。両年で共通していたのは6種(メジロ、ヒヨドリ、クロツグミなど)で、鳥種によって、訪問頻度や訪問あたりの消費果実数は大きく異なる。同じ年でも季節によって果実利用する鳥類が異なるらしい。

遺伝マーカーを利用した解析から、鳥類は母樹下に散布することも多いが、20m以上散布した種子が16%、100 m以上が4%、プロット外からの移入が24%あった。また、結実ピーク時は、母樹下へ散布された種子が減少し、プロット外からの移入種子が増加していた。散布距離の季節変動は年によって大きく変わらず、9月ごろに長くなる。また散布距離は豊作年の方が凶作年よりも長い傾向があった。

この果実食鳥類の種構成の季節変動と種子散布距離の変化はマムシグサのデータを考察する際にも参考になりそう。

チェジュ島でヒヨドリが利用する果実 [原著]

Kim et al. (2015) The status of fruits consumed by Brown-eared Bulbul (Hypsypetes amaurotis) as a seed dispersal agent on Jeju Island. Journal of the Korea Society of Environmental Restoration Technology 18:53-69

2013年から2014年に月2回、チェジュ島全域の調査地点で調査を行い、ヒヨドリが食べる果実種を記録している。最終的には38科82種の果実を利用しており、上位5科(バラ、クスノキ、クワ、モチノキ、ブドウ)で39%を占めている。果実を食べていた場合は、食べ方も記録しており、小型の果実は丸呑みして、大型の果実はつついて利用している。結実パターンは10月をピークとして秋に結実個体が多く、1月から8月は非常に結実個体数が少ない。

英語で書かれているのは要旨と図表だけだが、チェジュ島でヒヨドリが利用している果実リストには、果実サイズ、形、結実時期、色、なども含まれているので、何かと便利。イントロの一部は引用文献からだいたい内容を類推できるけど、さすがに全文の理解は難しい。ヒヨドリがサンゴジュ、ヤマボウシ、タチバナモドキ、カキの果実を食べている写真が掲載されているけど、PDFくらいカラーでも良かったのではないかな。

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